Il citoscheletro

La cellula eucariote da cosa è sostenuta? A questo compito interviene il citoscheletro, saldamente legato alla faccia interna della membrana plasmatica. Oltre alla funzione di sostegno il citoscheletro svolge, inoltre, diversi ruoli di motilità all’interno della cellula. Il citoscheletro è costituito principalmente da tre tipi di filamenti:    -   microfilamenti (assenti nei procarioti) -   filamenti intermedi (assenti nei procarioti) -   microtubuli ▪Microfilamenti. Diametro: 5-7 nm I microfilamenti, legati alla faccia interna della membrana plasmatica, sono formati da una proteina monomerica che prende il nome di actina G (actina globulare), alla quale è sempre legata una molecola di ATP. L’actina G polimerizza dando origine a lunghe catene lineari: si formano così dei polimeri e la forma polarizzata dell’actina G prende il nome di actina F. L’actina per polimerizzarsi deve seguire tre tappe specifiche: 1.   fase di latenza: in questa fase si forma il primo dimero e l’aggancio di una terza molecola rafforza l’adesione del trimero con conseguente aumento della velocità di polimerizzazione. 2.   fase di crescita: si aggiungono altre molecole al filamento 3.   fase di equilibrio: avviene un bilanciamento della polimerizzazione attraverso un meccanismo noto come “treadmilling” o “ruota di mulino”, attraverso il quale avvengono prevalentemente fenomeni di polimerizzazione verso il “polo +” e fenomeni di depolimerizzazione nel “polo –“. In questo modo l’aggiunta e l’allontanamento di monomeri viene equilibrata.  

Meccanismo del treadmilling

                                                        La velocità di polimerizzazione è influenzata dalla concentrazione delle molecole di actina G libere e dalla presenza di ioni Mg²⁺. Inoltre esistono diverse proteine che sono associate all’actina: -  la profilina e la β-timosina creano dei legami con i monomeri di actina G rallentando la reazione di polimerizzazione; -  la brevina blocca la polimerizzazione; -  la villina e la fimbrina raggruppano i microtubuli in fasci paralleli determinando l’asse di sostegno per i microvilli; -  la miosina, di tipo muscolare, favorisce il movimento I microfilamenti sono, infatti, anche importanti per la contrazione muscolare (attività contrattile inibita dalla Citocalasina B) Il movimento può essere determinato dall’interazione dell’actina nei confronti della membrana plasmatica o mediante lo scorrimento di vescicole.
Tra i microfilamenti ricordiamo i microvilli. Questi sono delle particolari espansioni della membrana plasmatica e si trovano nei tipi cellulari dove è richiesta un’elevata superficie di scambio con l’esterno (come ad esempio in una cellula intestinale che ha il compito di assorbire le sostanze ingerite nello stomaco).
▪Filamenti intermedi. Diametro: 8-10 nm. I filamenti intermedi sono delle strutture proteiche che si associano tra di loro à ci sono tanti monomeri quante sono le diverse tipologie cellulari. La funzione principale dei filamenti intermedi è quella strutturale; essi si localizzano intorno al nucleo, giungendo a contatto con la membrana plasmatica. I filamenti intermedi (al contrario di microfilamenti e microtubuli) sono costituiti da proteine fibrose allungate.
▪Microtubuli. Diametro: 25 nm. I microtubuli sono strutture cilindriche costituite da 13 protofilamenti formati da dimeri di ALFA e BETA tubulina. La formazione di un microtubulo può essere riassunta in tre momenti: 1. Assemblaggio dei dimeri di tubulina per formare un protofilamento; 2. Appaiamento dei 13 protofilamenti a lamina; 3. Chiusura della lamina à formazione del microtubulo e allungamento.
La dinamica della polimerizzazione dei microtubuli è simile a quella di microfilamenti: l’unica differenza è che alla tubulina non si legano molecole di ATP, ma di GTP. Anche i microtubuli sono soggetti al fenomeno del treadmilling. Ai microtubuli si legano, inoltre, delle proteine specifiche, le MAPs; queste sono dei peptidi che accelerano l’allungamento e stabilizzano il microtubulo. Altre proteine associate ai microtubuli sono la chinesina e la dineina; esse hanno la funzione di trasportare vari componenti cellulari lungo i microtubuli stessi.
:::: Riassumendo :::: Le funzioni principali dei microtubuli sono: -   mantenere la forma della cellula; -   disposizione corretta degli organuli nella cellula; -   trasporto di vescicole à sedi di movimenti; -   movimento dei cromosomi; -   motilità cellulare à movimenti anche interni alle cellule.